由于我之前在本版上写了一篇文章:
https://www.ptt.cc/bbs/historia/M.1673084494.A.627.html
该文的内容有一些不够准确的地方
故而再写一篇文章，以不同的视角，探讨欧洲人的基因来源，补充与修正前文的不足之处
一. 正文
在我写的前一篇文章中，有提到，欧洲人主要来自几波人的混合
第一波是 欧洲狩猎采集者 (含 西欧狩猎采集者 与 东欧狩猎采集者)，
至少在距今一万~两万年前已进入欧洲
第二波是 新石器欧洲农夫， 在距今五千~一万年前从土耳其进入欧洲
第三波是 原始印欧语人群，在距今约四千~六千年前散布到整个欧洲
但这样的叙述，其实是有点不够准确的，
因为这会暗示欧洲人是来自这几波人均匀的混合
尽管实际的情况可能会更为复杂
首先先来看现代欧洲人的Y染色体组成:
https://i.imgur.com/mEIUGN1.jpg
可以看出，欧洲人主流的Y染色体有几支:
R1a (主要集中在东欧)
R1b (主要集中在西欧)
I1 (主要聚集在北欧与西欧)
I2 (主要聚集在东欧)
J (主要聚集在南欧)
E (主要聚集在南欧)
G
T
N (主要聚集在东北欧)
这几支中，占比最高的是 R1a 与 R1b ， 分别集中在东欧与西欧
关于欧洲人的 R1a 与 R1b的来源，
早期的学术研究，提出了很多不实的传闻 或 有误导性的说法
包含认为 R 可能与 早期的狩猎采集者有关， 或认为 R1b 是新石器欧洲农夫带进来的
但随着 研究的日益深入，过去的一些论点，渐渐站不住脚，被新的研究给推翻
最晚近的研究，几乎可以推断出
欧洲人的R1a 与 R1b，绝大多数来自 原始印欧语人群
R1a 与 R1b 虽然是共祖时间几万年的支系
但欧洲人的 R1a 与 R1b
绝大多数，分别聚集在共祖时间仅 5000~6000年的两个支系
R-M417 (R1a的下游) 与 R-M269 (R1b的下游)
这两个支系形成的时间，正好与原始印欧语人群形成的时间重合
当然，并不是说欧洲人的 R 与 早期的狩猎采集者没有关系
因为原始印欧语人群，本身便部分源于 东欧狩猎采集者
所以原始印欧语人群的 R ，大概率也是来自 东欧狩猎采集者
尽管如此，仍然不能说欧洲人的R ，是来自欧洲各地早期狩猎采集者的均匀贡献
因为只有演变成原始印欧语人群的这一支产生了大量的父系后代
根据英语维基百科的说法:
R-M269 had formerly been dated to the Upper Paleolithic,[6] but by about 2010
it was thought to have formed near the beginning of the Neolithic Revolution,
about 10,000 years ago.[7][8][9] More recent archaeogenetics studies since
2015, however, strongly suggest an origin among Eneolithic hunter-gatherers
from eastern Europe.[4][10]
大意: R-M269 曾被误认为是 新石器欧洲农夫携带的支系，但更新的研究强烈的认定，
R-M269与东欧狩猎采集者有关
Balaresque et al. (2010) based on the pattern of Y-STR diversity argued for a
single source in the Near East and introduction to Europe via Anatolia in the
Neolithic Revolution. In this scenario, Mesolithic hunter-gatherers in Europe
would have been nearly replaced by the incoming farmers. By contrast, Busby
et al. (2012) could not confirm the results of Balaresque et al. (2010) and
could not make credible estimates of the age of R-M269 based on Y-STR
diversity.[3][11] Furthermore, more recent studies have found that the Y-DNA
of Early European Farmers is typically haplogroup G2a.[12]
大意: 更晚近的研究发现，新石器欧洲农夫，携带的Y染色体是 G2a (而不是R)
According to a 2015 study,[4] a hunter-gatherer from Samara (dated 5640-5555
cal BCE) belonging to haplogroup R1b1(*) was ancestral for both haplogroups
R-M269 and R-M478. According to the authors, the occurrence of basal forms of
R1b in eastern European hunter-gatherers provides a "geographically plausible
source" for haplogroup R-M269. Subclades of R-M269, such as R-Z2103, have
been found to be prevalent in ancient DNA found in individuals associated
with the Yamnaya culture and related populations,[4][13] and the dispersal of
this haplogroup is associated with the spread of so-called "steppe ancestry"
and at least some of the Indo-European languages.[4][14]
大意: R-M269的下游，被发现与Yamnaya culture 人群相关，
Yamnaya culture 正是 原始印欧语人群 所来自的史前文化
https://en.wikipedia.org/wiki/Haplogroup_R-M269
至于 欧洲人的 I ，应该来自早期狩猎采集者的遗留
I1 集中在北欧与西欧，I2 集中在巴尔干半岛
尽管如此，现代欧洲人的I1 ，
绝大多数聚集在共祖时间仅 4000~5000年的支系 I-M253 底下，
而I2推测大多数人口大概率也聚集在某个晚近的支系底下
I-M253有可能是在融入印欧语人群后，才开始爆发产生大量后代的
从以上的内容，可以推断，印欧语人群起源于今乌克兰一带，扩散到欧洲各地
带来的不只有语言 (印欧语系的语言)
对欧洲各地土著，也产生规模颇大的基因替换
https://i.imgur.com/mEIUGN1.jpg
除了 R 与 I 以外，
G与T 是新石器欧洲农夫的Y染色体
而J与E源自更晚近的中东农夫人群
他们与第一波欧洲农夫(y染色体G) 可能不是同一波人
但也是史前时代就开始流入的，不过主要聚集在南欧，没有扩散到整个欧洲
GeoNomad 是一个国外的youtube频道，专门探讨世界各地人群的Y染色体
在他的影片中，就有整理欧洲史前考古遗址的Y染色体类型
参考他的影片整理的内容，可以看出， Y染色体 G2a 从距今万年(西元前八千年)以来
开始大量从欧洲的考古遗址出现，一直大规模出现到距今三四千年前
与欧洲更早期(万年以前)的石器遗址，出现的y染色体与母系粒线体类型大不相同
这表示
新石器欧洲农夫在万年以前，进入欧洲(尤其西欧)后，
对欧洲新石器遗址的基因，产生了巨大影响，改变了早年只有狩猎采集者的格局
但在距今4000~5000年后，又被原始印欧语人群在一定程度上替换掉
而y染色体 J2，在距今七千年(公元前五千年)以后，开始大量在欧洲的新石器遗址出现
但主要侷限在南欧一带，没有往更北的地区扩散
J2可能是另一波来自中东的农夫人群
如图，J2在史前考古遗址的分布状况:
https://i.imgur.com/vY6WD11.png
而东欧人的N (在芬兰占比超过 60%)
主要来自北欧亚人群 (早期分布在西波利亚一带的人群)
属于N 底下的 N1a -> N1a1 (N-M46)
当然，由于Y染色体容易存在严重的遗传漂变现象
所以用Y染色体推断常染色体来源，是容易具有局限性的
由于大量欧洲人的Y染色体，仅来自少数几个共祖时间 4000~6000年的Y染色体下游
所以不太能以此推断早期常染色体的来源
举例来说
假设在距今七千年前，有一个名为K的古人群
古人群K，分别来自四个部落人群的均匀混合
四个部落分别为 A B C D 部落，各部落携带的Y染色体分别为 A B C D (纯属举例)
所以古人群K的原始Y染色体比例分别为 25% A，25% B，25% C，25% D
但由于遗传漂变现象
过了两千年后，古人群K原先的男性，绝大多数都已绝后，只有一个男性有留下父系后代
所有古人群K的男性，都是某一名两千年前男性的后代，而那名男性的Y染色体刚好为A
所以到了距今五千年前，古人群K的Y染色体比例为 100% A
但这不能推断出，古人群K的常染色体，也是100%源自A部落
事实上古人群K的常染色体，仍然与两千年一样，
25%源自A部落，25%源自B部落，25%源自C部落，25%源自D部落
原始印欧语人群早年的来源，主要来自 东欧狩猎采集者与高加索狩猎采集者的混合
后期也受新石器欧洲农夫的基因影响。