前言
本文的内容,主要为探讨北亚人与美洲原住民的祖先(基因)来源
本文中北亚的范围,包含外蒙古新石器 黑龙江石器,新疆古今人群
西伯利亚考古遗址与现代人群,也包含历史上的游牧民族(考古遗址与现代人)
此外,本文也会提及 东欧亚人群的分化,与其他和东欧亚人群相关的内容
并探讨北亚人与现代中国人,基因上相同与差异的地方
文中也会提及 西辽河流域(红山文化)遗址的基因,内蒙古庙子沟遗址的基因
参考资料:
文中会引用数篇学术论文的资料
另外有部分内容,会直接引用自英语维基百科
此外,本文也会使用在前文
[观点] 续谈现代中国-东南亚-日韩人的来源 (一)
https://www.ptt.cc/bbs/historia/M.1680453855.A.E4B.html
中,提到的几个参考资料来源
另外,本文会借助 vahaduo网站,分析古今人群的常染色体
vahaduo网站是国外兴趣人士架的免费网站,网站中提供了丰富的考古遗址基因样本
与丰富的现代人基因样本,这些样本包含世界各地人群,
可以用来分析古今人群的常染色体
不过该网站并非正式严谨的学术工具,所以分析内容谨供参考
网址:
https://vahaduo.github.io/vahaduo/
正文
一. 东欧亚人群的分化
智人在走出非洲后,大约在距今4万~5万年前,
有一群核心出非洲智人祖先,开始产生了初步分化
分化成西欧亚人 东欧亚人 北欧亚人 与其他一些可能已灭绝的古人群
其中,部分学术论文的分析,会把北欧亚人,解析成早期西欧亚与早期东欧亚的混合态
东欧亚人(Ancient East Eurasians)的分化,可参考下图,
该图引用自英语维基百科(Ancient Northern East Asian条目)
https://i.imgur.com/XE6DYMI.png
该图中提及的人群,皆属于东欧亚相关人群,除了西藏土著以外,皆有测过常染色体
(都有考古遗址尸骨或现代人测基因当作标竿;
只有西藏土著缺乏考古遗址与现代人的标竿,所以属于幽灵人群)
其中,最早与主流东欧亚人分离的,
是位于西伯利亚与欧洲,三个四万多年前考古遗址的古人尸骨
再来分离出来的,是澳洲/新几内亚土著(大洋洲人群,纯黑肤色) ,
与古印度土著 (现代印度人30%~50%的基因来自古印度土著,
古印度土著,推测原始长相为黑肤色)
剩下来的人,可以看成核心东欧亚人群的后裔
再来分离出来的是
和平文化遗址(4000~7000年前的中南半岛遗址尸骨,父系有C1与D ,
但父系样本数少好像只有两例?)
安达曼矮黑人 (肤色为纯黑肤色,
住在与世隔绝的安达曼群岛,所以血统很纯,没受东南亚人干扰,父系有 D 与 P*)
接下来分离出来的人群,是与东亚人基因接近度较高的人群,包含
绳纹人(日本土著,虽然现代日本人,父系有约40%来自绳纹人,
但因为不明原因,一般常染色体分析,认为日本人的常染色体仅有15%来自绳纹人)
隆林人(广西万年前古人,距今10500年前遗址,
与现代广西人缺乏基因上的传承关系,被某篇学术论文认为,是一支已经灭绝的古人群)
再来的人群,一般被视为泛东亚人群,包含了
古东北亚人(即黑龙江相关人群,亦包含了外蒙古新石器,
他们也是满族蒙古鲜卑的原始来源,参与了古西伯利亚人的形成
亦是新西伯利亚人的主流基因来源
晚期东北亚人的父系有 C2a 与 N1a )
新石器黄河农夫 (父系有 O2a N1b C2b ,包含山东新石器早期,
黄河中上游新石器中期,对现代中国人基因贡献最大的人群,汉藏语系的原始来源人群)
(广义的北东亚人,可能包含以上二者,尽管黄河农夫与古东北亚人,
不论在父系还是常染色体上差异都很大 )
南东亚人 (又称长江系人群/古中国南方人群,
主要的父系类型有 O1a O1b1a1(O-PK4) O-M7或O-M188(O2a2a)
侗台语系 南岛语系 南亚语系 的原始来源人群,亦是对现代东南亚人基因贡献最大的人群
一般学术上经常用福建新石器/台湾原住民 做南东亚人群的标竿)
中国北方四万多年前测出的一例古人,田园洞人,父系是K2b,
常染色体也是核心东欧亚,且已与和平文化人群分离(比和平文化更接近现代东亚)
那个年代O与N尚未分化出来,K2b是O与N的上游
不过中国距今万年以前的遗址,有测过基因的非常非常少,
中国境内距今12000年以前的遗址,测过基因的,我目前知道的,好像只有田园洞人一例
12000~40000年前,几乎没有测过基因的考古遗址,一片空白,委实令人遗憾
(排除黑龙江流域)
二. 西伯利亚人群 与 美洲原住民来源概述
https://i.imgur.com/Qhg4ICi.png
古西伯利亚人(APS; Ancient Paleo-Siberians),
被认为是由泛东亚系的古东北亚人,与北欧亚人群混合出来的
父系类型至少有 Q
美洲原住民即是古西伯利亚人的直系后裔,
古东北亚人的基因贡献大过北欧亚人
北欧亚人(Ancient North Eurasian;ANE),
是西伯利亚距今约两万多年前的土著(但可能主要在西伯利亚西部)
并不是东欧亚系的西伯利亚人,而是不一样的人群
北欧亚人的父系类型有 R与Q,
北欧亚人对现代欧洲人 原始印欧语人群 与美洲原住民,都有显著的基因贡献
欧洲人的金发,可能就来自北欧亚人群的演化
上述内容参考英语维基百科 (主要来自Ancient North Eurasian条目)
附两张参考用y染色体分化图:
https://i.imgur.com/nX1azeP.png
https://i.imgur.com/SisUnYl.png
现代西伯利亚人的y染色,有
Q N1a C2a R 但几乎没有 O
Q可能来自北欧亚人或其他古西伯利亚人
N1a C2a 来自新西伯利亚人,来自更晚近的东北亚/黑龙江相关人群
R 可能来自原始印欧语人群,也不排除来自其他北欧亚人的后裔
美洲原住民在距今一万到两万年前,经西伯利亚进入美洲,是当时的西伯利亚土著
美洲原住民那个年代,西伯利亚的父系可能主要是 R 与 Q
N1a 与 C2a 可能更晚才进入西伯利亚,在距今一万~两万年前才渐渐进入西伯利亚
(N1a与C2a 共祖时间都在距今一万~两万年之间)
美洲原住民的父系,只有 Q 与 C2a ,没有别的,其中大多数是 Q
Q 来自第一波进入美洲的人群(距今一万~两万年前,美洲原住民主流基因来源)
C2a 来自第二波进入美洲的人群(距今万年以内,与第一波是不同人,
侷限在北美洲,特别是加拿大)
此外,古东北亚人,跟日本韩国人不见得有太过紧密的关系。
特别是日韩人与狭义的黑龙江/外蒙古人群没有直接的关系
(父系类型完全不同,黑龙江/外蒙古的主流父系是 C2a N1a, 在日韩占比都颇低)
3. 东欧亚各族群的常染色体距离
除了父系类型以外,亦可参考常染色体距离分析
如图:
https://i.imgur.com/HE2VjBg.jpg
原图:
https://i.imgur.com/TFH2Nrr.jpg
来源(Genomic Insights into the Formation of Human Populations in East Asia
):
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7993749/
图中的黑龙江人群,包含了中国境内的通古斯语系少数民族(赫哲人等,但不含满族)
也包含了现代俄罗斯属西伯利亚境内的通古斯民族
可见西伯利亚人与其他东亚人,仍存在较大的基因距离,
美洲原住民与东亚人的基因距离也很大,差不多等同跨人种
也可以看出,不同的西伯利亚人,基因距离也显得十分分散
这也反映在语系上,现代西伯利亚的语系多样性颇高
除了通古斯语系以外,也存在不少小众语系,并没有一种主流的语系
美洲原住民亦以语系多样性高著名,美洲原住民没有一种统一的语系
而有数十种以上的语系,也能暗示出,美洲原住民在近万年内,
没有存在一个主流人群大举扩散替代其他人群,
相对来说,很多地方的语系多样性就偏低,
例如印度主要只有两种语系 (印欧语系与达罗毗荼语系;不含从东亚渗透过去的语系)
东南亚/华南少民只有五种 (南岛/侗台/南亚/苗瑶/汉藏;不含新几内亚)
欧洲两种 (印欧语系 与 乌拉尔语系 ,另外还有孤立语言巴斯克语,
乌拉尔语系是从东部西伯利亚渗透过去的)
另外参考 vahaduo网站 的分析结果 (该网站非正式的学术工具,分析结果谨供参考用)
以福建汉人为例,分析某一位福建汉人,各考古遗址尸骨的常染色体距离
https://i.imgur.com/VlYSsSa.png
如图可见,在这些考古遗址中
与某位福建汉人,基因距离最近的,
是黄河中游铁器时代(距今3400~2000年前,大约等同周代)
距离约为 0.059
再来是 黄河中游新石器中期(距今五千到六千年)
距离为 0.081
再来是
山东新石器早期 (小荆山遗址;距今约七八千年前)
福建新石器晚期(溪头遗址/昙石山遗址;距今约四千年前)
福建万年前古人(奇和洞遗址)
距离约为 0.10~0.12
再来是
台湾万年前古人(亮岛人)
台湾汉本遗址(两千年内)
台湾公馆遗址(两千年内)
这几个遗址都与台湾原住民有密切关连
基因距离 0.13~0.15
再来是
黑龙江万年前古人(古东北亚人)
广西万年前古人(隆林人)
日本绳纹人
老挝新石器/青铜器 (南亚语)
基因距离0.18~0.20
再来是
蒙古新石器(外蒙古)
基因距离0.22~0.23
再来是
田园洞人(华北四万多年前古人)
基因距离0.27
再来是
老挝和平文化遗址(距今四千到七千年前)
基因距离0.32
再来是
伊朗新石器
原始印欧人(乌克兰境内遗址)
黎凡特新石器 (位于中东)
威尔斯新石器 (位于欧洲)
基因距离 0.59~0.64
可见与泛东亚人群的常染色体距离,约落在0.22以内
与核心东欧亚人的常染色体距离,落在0.32以内 (如和平文化遗址)
与中东欧洲人种的常染色体距离,约落在0.59~0.64
再看某位福建人与 现代人的常染色体距离 (仅作参考用)
https://i.imgur.com/M6lPLfv.png
https://i.imgur.com/fMm9NG4.png
https://i.imgur.com/AVp9ayJ.png
https://i.imgur.com/5k4pSNq.png
https://i.imgur.com/RPpku8c.png
https://i.imgur.com/TuliAb5.png
https://i.imgur.com/sR8MaOo.png
https://i.imgur.com/nN4TMie.png
另外看看以黄河中游新石器中期(距今五千到六千年),与其他新石器遗址的常染色体距离
https://i.imgur.com/dyWutpQ.png
可见黄河新石器中期遗址,与黄河铁器时代的基因距离非常近,
两者有紧密的遗传连续性,与山东新石器早期的常染色体距离也十分接近
都落在0.05以内
与黑龙江万年前古人 蒙古新石器 和 福建新石器(溪头遗址/昙石山/奇和洞)
的常染色体距离,都落在 0.13~0.19之间,与黑龙江古人的关系更近了一点
与隆林人/绳纹人的常染色体距离落在 0.20
与田园洞人的常染色体距离为 0.27
与和平文化遗址的常染色体距离为 0.32
如果换成黄河流域铁器时代(历史时代)
https://i.imgur.com/3Uf3O58.png
会发现,黄河铁器时代遗址,与山东新石器早期稍微远了一点点(但也没有差到很多)
与黑龙江古人的距离略为拉远,与福建新石器的距离略为拉近
其他基本不变
接着,分别以
黄河流域新石器中期(CHN_Yellow_River_MN) 作为黄河农夫的标竿
黑龙江万年前古人(CHN_Amur_River_10500BP) 作为古东北亚人的标竿
昙石山遗址(CHN_Tanshishan_N) (福建四千年前新石器) 作为南东亚人的标竿
Yamnaya文化乌克兰境内遗址(Yamnaya_UKR) 作为原始印欧语人群的标竿
Afontova文化遗址(RUS_AfontovaGora3) 作为北欧亚人的标竿
威尔斯新石器(Wales_N) 做为新石器欧洲农夫的标竿
老挝和平文化遗址(LAO_Hoabinhian) 作为和平文化人群的标竿
来对不同的人群进行常染色体分析
https://i.imgur.com/lyI3qGn.png
可以看出,美洲原住民(含马雅人)被解析成了
黑龙江万年古人与Afontova文化遗址 ,两种成分,接近一半一半混合
这与美洲原住民,最早是由早期古东北亚人 与 北欧亚人,两者混合,
情形是比较接近的
而爱斯基摩人,被解析成约 70%古东北亚(黑龙江)混30%北欧亚
外蒙古人,解析成约80% 古东北亚(黑龙江),混和约20%原始印欧人
雅库特人,解析成接近90% 古东北亚(黑龙江),混合约10%北欧亚
再看更多东亚人群的分析:
https://i.imgur.com/lbgOFoR.png
与外蒙古人具有比例较高的东北亚成分不同不同,
内蒙的蒙古人被解析成了东北亚与黄河土著,接近一半一半混合
因为内蒙古与外蒙古中间隔了一个沙漠,导致外蒙古人有沙漠保护,
免于受到大量来自汉人的渗透
(外蒙古也不是没受黄河成分影响,但黄河成分在外蒙古没有反客为主,
从父系y染色体来看,外蒙古来自黄河的部分大概不会超过15%~20%,
外蒙古Y染色体O的比例约落在10%~15%)
日本人被解析成 50%~55%的黄河成分,混合20%-25%黑龙江(东北亚)
10%昙石山(南东亚);15%绳纹人
韩国人被解析成 70%~80%黄河,混5%~12%昙石山;9%~17%黑龙江(东北亚)
北方汉人被解析成 80%~85%黄河,混10%~15%昙石山,另零星混合少量黑龙江(东北亚)
这个网站不是正式的学术网站,再加上解析的是个体(每个样本只有一个人)
所以误差应该会较大,只能作为大略的参考
接下来看其他地区的汉人
https://i.imgur.com/6vyEGKr.png
江苏汉是20%~30%昙石山(南东亚)混70%~80%黄河
湖北汉是30%~35%昙石山(南东亚)65%~70%黄河
重庆与福建汉是约 40%昙石山(南东亚)混 60%黄河
https://i.imgur.com/H6ler2m.png
广东汉有一例与福建汉相当
剩下的为 50%~60%昙石山(南东亚)混 40%~50%黄河
越南京族为 70%~75%昙石山(南东亚)混 25%~30%黄河
傣族为 80%昙石山(南东亚)混20%黄河
柬埔寨与主流印尼人为 80%~90昙石山(南东亚)混10%~20%和平文化
如果把黄河新石器中期,改成黄河铁器时代(历史时代),来作为黄河成分的标竿
则汉人中黄河成分普遍上升,昙石山成分下降,
北方成分会上升约10%,南方成分下降约10%
因为黄河铁器时代本身就可以解析成约 90%黄河新石器中期混10%昙石山
黄河新石器中期可以解析成 90%黄河铁器混10%黑龙江
山东新石器早期可以解析成80%黄河新石器中期混20%黑龙江
哈萨克斯坦人可以解析成50%~55%黑龙江(东北亚)混约40%的原始印欧,与0%~7%的黄河成分
下篇待续
(下一篇会以更具体的方式讨论几个北亚新石器与相关人群,并更详尽的引用来源)