1.媒体来源: 泛科学
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马雅人精选-雌雄同体木瓜
文/寒波
PTT上有位乡民mayaman马雅人[1]，是台湾首席马雅专家，不过以下这个发表在《基因体
研究（Genome Research）》期刊[2]，马雅人种木瓜的故事，或许连mayaman都不知道。
好吃的雌雄同体木瓜
木瓜的学名叫做Carica papaya，大家对它的印象就是一种可以吃的水果（提醒大家，木
瓜不是土里种出来的，是长在一棵一棵木瓜树上）。木瓜的性别有3种，雌、雄、雌雄同
体（hermaphrodite），雄木瓜只会产花粉但不结果，雌木瓜假如不授粉，长出来的小木
瓜没人想吃，唯有雌雄同体的木瓜兼有两性的特征，可以自体受精，不需要爸爸，也不需
要钉子（别被电影《KANO》骗了！），就能产下又大又甜的木瓜。
木瓜基因组中的性别决定区域有3种可能：X、Y、Yh，它们不像人类的XY性染色体是单独
一条，各只是位于第1号染色体中间的一段而已。木瓜跟人类一样用XY系统决定性别，X、
Y、Yh有6种可能的组合，其中3种造成3种性别：XX是雌性，XY是雄性（Y染色体区域叫作
MSY，male-specific Y），XYh是雌雄同体（Y染色体区域叫作叫作HSY，
hermaphrodite-specific Y），至于YY、YYh、YhYh组合无法生长，可见木瓜要长大，不
能没有X。
科学家选了2个品系木瓜的性染色体区域做DNA定序，一个是雄株带有MSY，雌雄异体（
dioecioecy）的品系AU9；另一个是雌性／雌雄同体（gynodioecioecy）的SunUp，它带有
HSY。MSY与HSY比较之下核苷酸只有区区0.4%的差异，可见历史上它们分家的时间还没太
久。
野生木瓜的雌雄各占一半，人为种植的木瓜却几乎没有雄性，三分之二是雌雄同体。野生
木瓜没有雌雄同体这回事，让William Storey在1976年提出一个假说，认为雌雄同体的木
瓜是人为筛选出来，方便种植的驯化品系。木瓜原产地应该是中美洲，答案得从中美洲找
。科学家收集了12个不同来历的雌雄同体商业品系，以及取自哥斯达黎加10个野生族群的
24个雄株进行比较。
马雅人的精选木瓜
分析亲缘关系发现，MSY可以分出明显的3群（叫作1、2、3），MSY1和MSY2在亲缘上是独
立的两群，地理分布却混在一起没什么差异。MSY3这群很有意思，地理上它们只位于哥斯
大黎加太平洋侧的北方，而且所有的HSY在亲缘上都跟它归在一起，至于AU9则是被分在3
个族群的更外面，跟大家都很不熟。这个结果告诉我们，野生木瓜本来有好几个族群，大
家都带着MSY，没有雌雄同体，后来其中一群中产生了HSY。
之前估计MSY与HSY分开的年代，也就是雌雄同体木瓜诞生的时间是73000年前[3]，那个时
候人类祖先大概连非洲都还没走出去，William Storey的驯化假说因此遭到否定。这回知
道雌雄同体的木瓜直接来自MSY3这群后，估计历史上HSY诞生的时间能比以前准确许多，
MSY3与HSY的序列差异显示它们大约在4000年分开。
这不意谓之前的研究是错的，反而是个科学能修正错误，更加接近真相的好例子。73000
年这个数字，是比较AU9与SunUp间其中一个基因的序列差异算出来的，但这次发现AU9的
亲戚关系和HSY不够亲近以后，科学家改用更佳的比较对象MSY3，加上更全面的资料（整
段性染色体序列），也就能获得更准确的4000年。另外用这次的方法算出AU9跟HSY分离时
间是66000年，与之前的估计差异不是太大。
人类历史上，旧大陆的肥沃月湾约在1万年前开始发展农业，新大陆上中部美洲（
Mesoamerica）文明驯化农作物的年代早于6200年，4000年前的中美洲则是马雅文明兴起
的时代，也就是说，现在世界各地被大家吃进去的木瓜，也许全都是当年聪明又懒惰的早
期马雅人，嫌一雌一雄种起来太麻烦，特别筛选出的多元成家品系而来，这也支持
William Storey的雌雄同体木瓜来自人类驯化的假说。
木瓜的性别如何决定？
自然界跟护家盟之流的恐同团体想像的很不一样，不但熊猫不是一夫一妻[4]，生物甚至
一开始连性别都没有，直到某些基因改变才产生不同的性别，而性别也不限于男生女生两
种。不同生物有着十分多元的性别决定方式，性染色体如何演化是演化学的重要议题，演
化学家一直希望能找到最早造成性别分化的基因。
人类的性染色体已经形成1亿6700万年之久，累积的差异太多（想想看我们的Y染色体退化
成什么德性），也就难以追溯最早的差异。木瓜的性染色体只诞生了约700万年[5]，两种
Y染色体分家的时间更是短得不能再短，差异很少，因此很适合用来寻找影响性别分化的
基因。
木瓜的XX是雌性，XYh是雌雄同体，XY却是雄性，可见雄木瓜的MSY会抑制雌性特征，但把
Y换成Yh后，雌性特征就会出现，所以造成木瓜性别差异的应该是Y染色体上某个显性，能
抑制雌性的遗传因子（female suppressor）。要怎么找？雌雄同体与雄性的差别，就是
雌雄同体与雄性，因此所有雌雄同体的个体都有，而所有雄木瓜都没有的遗传差异，就有
可能是乐透大奖。
除了性染色体演化的学术意义外，找到木瓜的性别调控方式也有相当实用的价值。雌雄同
体的木瓜，三分之一会产生没什么商业价值的雌性后代，然而光看种子没办法分辨长大以
后会是雌雄同体或雌性，农夫只能先通通种下去，等到长大开花再选出雌雄同体的木瓜树
，把其他砍掉[6]。假如能破解木瓜抑制雌性表现的遗传秘密，那么农夫就不再需要事后
砍树这么麻烦，不管怎么种，种子长大都会是雌雄同体。
可惜短期内，农夫们还是要继续砍树，因为这回的序列比较，没有一个符合条件的遗传差
异位于基因序列上，换句话说，并不存在明显的“雌雄同体基因”，有了它，就能轻易让
木瓜性转。合理的假设是，雌雄同体可能不是来自不同品系木瓜的基因差异，而是由基因
调控的差异造成，影响基因表现的因素很多，使得找到调控的方式不会是简单的任务。
科学家这次虽然没能揭开木瓜性转的奥秘，至少仍确认了雌雄同体的演化来历，我们今天
吃的木瓜，大部分都能追溯到4000年前马雅人从众多有雌有雄的野生木瓜树中，筛选出独
特的雌雄同种品系。木瓜不只一雌一雄，多出雌雄同体替族群增加多元性，也给了人类很
大的益处，为什么团体里一定要大家都一样呢？
参考资料：
PTT乡民百科：Mayaman（马雅人）
VanBuren, R., Zeng, F., Chen, C., Zhang, J., Wai, C. M., Han, J., … & Ming,
R. (2015). Origin and domestication of papaya Yh chromosome. Genome research,
25(4), 524-533.
Yu, Q., Navajas-Pérez, R., Tong, E., Robertson, J., Moore, P. H., Paterson,
A. H., & Ming, R. (2008). Recent origin of dioecious and gynodioecious Y
chromosomes in papaya. Tropical Plant Biology, 1(1), 49-57.
udn鸣人堂陆子钧：雄猫哪来的一夫一妻制啦
Wang, J., Na, J. K., Yu, Q., Gschwend, A. R., Han, J., Zeng, F., … & Ming,
R. (2012). Sequencing papaya X and Yh chromosomes reveals molecular basis of
incipient sex chromosome evolution. Proceedings of the National Academy of
Sciences, 109(34), 13710-13715.
Cultivated papaya owes a lot to the ancient Maya, research suggests
4.完整新闻连结 (或短网址): http://pansci.tw/archives/79688
5.备注:
泛科学向马雅人呛声了!! 召唤仪式开始!!