鸟界恶男出没！雌鸟该如何自保？——白颈雅各宾蜂鸟的毛色演化策略
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鹿的鹿角、大象的象牙、动物的体型大小、蝴蝶的特殊斑纹等，这些都是在自然界中动物
为了繁衍后代、雄性动物们为了吸引雌性动物进行交配，而针对本身与其他雄性个体的“
竞争特征”进行强化或是展现外观特色的演化结果。这就是达尔文早在 200 多年前提出
的性选择理论：同一性别的个体（通常是雄性）为了竞争有限的交配机会，会促进性状的
演化。
透过性选择，动物在演化过程中也产生了新性状，并造成了个体差异。而这些差异有时会
产生全新的功能，对天择演化作出贡献。
为了避免骚扰，雌鸟演化出雄鸟的鲜艳羽毛
这样的演化结果在鸟类中又特别明显。大部分的鸟类，雄鸟几乎都比雌鸟拥有更鲜艳的羽
毛色彩，也就是鸟类透过鲜艳的羽毛色彩，以吸引雌鸟进行交配，保障自身的繁衍可能。
但是，科学家们发现，有些鸟类的雌性也有部分会拥有与雄性外观相似的鲜艳羽毛，他们
还发现，这些雌鸟演化出鲜艳羽毛的原因，竟然是为了避免遭受雄鸟的骚扰。一种叫做白
颈雅各宾（white-necked jacobin , Florisuga mellivora）的蜂鸟，就产生了这样的现
象。
白颈雅各宾是一种大型蜂鸟，分布于墨西哥到秘鲁、玻利维亚和巴西南部等地区。因为颈
背上有一条白色的带子，也被称作有领蜂鸟（collared hummingbird）。
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白颈雅各宾颈背上有一条白色的带子，也被称作有领蜂鸟。 （图／EOL）
白颈雅各宾的雄性和雌性外观差异相当大，雄性白颈雅各宾（上图）有闪闪发光的蓝色头
部、绿色背部、白色腹部和尾巴，脖子后面有一条白色带子；雌性白颈雅各宾（下图）的
羽毛虽也是由绿色和黑色构成，但颜色明显较为黯淡柔和，并有深色的尾巴。
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雌白颈雅各宾。 （图／EOL）
一般来说，在鸟界中，鸟类的幼鸟外观都会跟成年的雌鸟比较相似，也就是拥有颜色较黯
淡不起眼的羽毛外观。但白颈雅各宾却不一样，他们的幼鸟看起来却和成年的雄鸟比较相
似，都拥有颜色鲜艳的羽毛。
大部分的幼年雌鸟在成长的过程中与一般鸟类相同，羽毛的颜色会朝着异色外观（成年雌
鸟的一般毛色）进行转变。但是，大约有 20% 的幼年雌鸟，在成年后的羽毛颜色依然会
维持与幼年时期相同的鲜艳色彩，这样的外观使他们看起来就像一只雄鸟。因为这样的特
征，白颈雅各宾与一般成年后具有“两性异态性”（同种生物雌雄之间的差异）的鸟类不
同，雌性外观具有多种型态的特征，因而造成三种不同外观样貌的白颈雅各宾：（颜色鲜
艳的）雄性色雄鸟、（颜色鲜艳的）雄性色雌鸟、（一般颜色的）异色雌鸟。
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约有 20% 的幼年雌鸟成年后的羽毛颜色依然维持与幼年时期相同的鲜艳色彩，使他们看
起来就像一只雄鸟。图／参考文献 1
依据达尔文的性选择理论，我们可以猜测，或许雄性色雌鸟的羽毛颜色，是为了要在成年
后做为雄鸟的配偶选择时，可以对雄鸟有较大的性吸引力，因此在成长过程中才会有这样
保留鲜艳色彩的情形？
从实验中找到答案，雄蜂鸟的跋扈全曝光
为了搞清楚原因，研究人员设计了一个实验，他们在一个喂食器的周围摆放了三种组合的
两个不同标本进行实验：（1）异色雌鸟与雄性色雄鸟（不同性别、不同羽毛颜色）（2）
异色雌鸟与雄性色雌鸟（同性别、不同羽毛颜色）（3）雄性色雌鸟与雄鸟（不同性别、
相同羽毛颜色），并观察白颈雅各宾对标本的对待方式，观察牠们会不会依据毛色而对不
同个体而有不同。
结果，研究人员观察到，与性选择假说的预测相反，雄性在交配选择上，仍然是对异色雌
鸟（颜色比较黯淡的一般雌鸟），而不是雄性色雌鸟（长大过程中保留了鲜艳羽毛颜色的
雌鸟），表现出更为明显的偏好，只要实验组中有异色雌鸟的标本，所有雄鸟第一次选择
发生交配行为的对象都是异色雌鸟。
另一方面，研究人员还观察到，白颈雅各宾的个体交互行为中，雄鸟对异色雌鸟表现出攻
击性的状况是 100%，却不会对雄性色雌鸟表现出攻击性，显示出羽毛颜色才是雄鸟选择
性攻击的原因，而不是性别本身。而在这个实验的影像纪录中，研究人员同时观察了四周
其他蜂鸟的互动，发现这些对标本的攻击行为模式，与其他蜂鸟互相追逐的观察结果一致
：
雄性色蜂鸟（无论实际上是雄鸟或雌鸟）更常对其他各体进行攻击，并且异色蜂鸟被追逐
与攻击的机率远高于雄性色蜂鸟（无论实际上是雄鸟还是雌鸟）。
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雄白颈雅各宾。 （图／EOL）
这样的观察结果让研究人员更加确定，雄性色的羽毛可以帮助雌鸟免于雄鸟的攻击，因此
雌鸟将自己伪装成雄性，可以降低自身受到雄鸟骚扰的机率，而这件事甚至比吸引雄鸟交
配还要更重要。除此之外，雄鸟也会对有更多食物资源的喂食器展现出更高的控制性，因
此雄鸟会倾向透过啄食或碰撞来攻击雌鸟，以获得对食物的支配地位。而雄性色雌鸟因为
较不会受到雄鸟攻击，而能取得更多的食物资源。
“这项研究的其中一个灵光一闪，是当我意识到所有幼年雌性都有艳丽的颜色的瞬间。”
现任华盛顿大学（University of Washington）、前康乃尔大学鸟类学实验室（Cornell
Lab of Ornithology）和史密森尼热带研究所（Smithsonian Tropical Research
Institute）的鸟类学家杰‧福尔克（Jay Falk）说，“在生物界中，一个幼体看起来像
雄性的生物是很不寻常的事情，所以一定有些原因在对他们的演化进行作用。”
大多数具有两性异态的鸟类羽毛颜色往往更接近雌性，因为较不显眼的颜色有助于保护脆
弱的除鸟免受捕食者的侵害。雄鸟较不会对雄性色个体进行攻击的这件事情，正好可以解
释蜂鸟幼鸟颜色的特殊性。
白颈雅各宾幼体为鲜艳颜色的事实同时也说明了，对他们来说，比起外在的捕食者，他们
更需要想办法免受自己的同类伤害。
物种演化——仍有等待挖掘的谜团
当然，性选择理论在生物的演化中的确会发挥一定的作用。只是包括这个实验，目前有越
来越多的证据显示，生物之间基于非性相关的社会互动也可能在外观的演化中发挥作用，
因而改变生物的性状。研究团队也希望在未来的研究中，利用他们的发现，来了解其他物
种演化出性别异态的性状的原因与方式。
“其实研究这件事，你不需要去找一只你不认识的动物，来探询有趣的事实或是启发性的
结果，蜂鸟是很多人都喜欢的动物，很多人都和蜂鸟很熟悉，但是他们仍有一些我们没有
注意到或研究过的谜团。”福尔克说“想挖掘有趣的生物事实，你可以从看看每个人都喜
欢的动物开始。”
参考文献
2021，《Male-like ornamentation in female hummingbirds results from social
harassment rather than sexual selection》
EOL，《Oiseau Mouche A Collier》